Эритроциты живут. Происхождение клеток крови. Эритроциты

И затем разносят его (кислород) по телу животного.

Функции

Эритроциты - высокоспециализированные клетки, функцией которых является перенос кислорода из лёгких к тканям тела и транспорт диоксида углерода (CO 2) в обратном направлении. У позвоночных, кроме млекопитающих, эритроциты имеют ядро, у эритроцитов млекопитающих ядро отсутствует.

Наиболее специализированы эритроциты млекопитающих, лишённые в зрелом состоянии ядра и органелл и имеющие форму двояковогнутого диска, обусловливающую высокое отношение площади к объёму, что облегчает газообмен. Особенности цитоскелета и клеточной мембраны позволяют эритроцитам претерпевать значительные деформации и восстанавливать форму (эритроциты человека диаметром 8 мкм проходят через капилляры диаметром 2 -3 мкм ).

Транспорт кислорода обеспечивается гемоглобином (Hb), на долю которого приходится ≈98 % массы белков цитоплазмы эритроцитов (в отсутствии других структурных компонентов). Гемоглобин является тетрамером, в котором каждая белковая цепь несёт гем - комплекс протопорфирина IX с ионом 2-валентного железа, кислород обратимо координируется с ионом Fe 2+ гемоглобина, образуя оксигемоглобин HbO 2:

Hb + O 2 HbO 2

Особенностью связывания кислорода гемоглобином является его аллостерическое регулирование - стабильность оксигемоглобина падает в присутствии 2,3-дифосфоглицериновой кислоты - промежуточного продукта гликолиза и, в меньшей степени, углекислого газа, что способствует высвобождению кислорода в тканях, в нём нуждающихся.

Транспорт углекислого газа эритроцитами происходит с участием карбоангидразы 1 , содержащейся в их цитоплазме. Этот фермент катализирует обратимое образование бикарбоната из воды и углекислого газа, диффундирующего в эритроциты:

H 2 O + CO 2 ⇌ {\displaystyle \rightleftharpoons } H + + HCO 3 -

В результате в цитоплазме накапливаются ионы водорода, однако снижение при этом незначительно из-за высокой буферной ёмкости гемоглобина. Вследствие накопления в цитоплазме ионов бикарбоната возникает градиент концентрации, однако ионы бикарбоната могут покидать клетку только при условии сохранения равновесного распределения зарядов между внутренней и внешней средой, разделённых цитоплазматической мембраной, то есть выход из эритроцита иона бикарбоната должен сопровождаться либо выходом катиона, либо входом аниона. Мембрана эритроцита практически непроницаема для катионов, но содержит хлоридные ионные каналы , в результате выход бикарбоната из эритроцита сопровождается входом в него хлорид-аниона (хлоридный сдвиг).

Формирование эритроцитов

Колониеобразующая единица эритроцитов (КОЕ-Э) даёт начало эритробласту , который через образование пронормобластов уже дают морфологически различимые клетки-потомки нормобласты (последовательно переходящие стадии):

• Эритробласт. Отличительные признаки его таковы: диаметр 20-25 мкм, крупное (более 2/3 всей клетки) ядро с 1-4 чётко оформленными ядрышками, ярко-базофильная цитоплазма с фиолетовым оттенком. Вокруг ядра имеется просветление цитоплазмы (т. н. «перинуклеарное просветление»), а на периферии могут формироваться выпячивания цитоплазмы (т. н. «ушки»). Последние 2 признака хотя и являются характерными для этитробластов, но не наблюдаются у них всех.
• Пронормоцит. Отличительные признаки: диаметр 10-20 мкм, ядро лишается ядрышек, хроматин грубеет. Цитоплазма начинает светлеть, перинуклеарное просветление увеличивается в размере.
• Базофильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 10-18 мкм, лишённое нуклеол ядро. Хроматин начинает сегментироваться, что приводит к неравномерному восприятию красителей, формированию зон окси- и базохроматина (т. н. «колесовидное ядро»).
• Полихроматофильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 9-12 мкм, в ядре начинаются пикнотические (деструктивные) изменения, однако колесовидность сохраняется. Цитоплазма приобретает оксифильность вследствие высокой концентрации гемоглобина.
• Оксифильный нормобласт . Отличительные признаки: диаметр 7-10 мкм, ядро подвержено пикнозу и смещено на периферию клетки. Цитоплазма явно розовая, вблизи ядра в ней обнаруживаются осколки хроматина (тельца Жоли).
• Ретикулоцит . Отличительные признаки: диаметр 9-11 мкм, при суправитальной окраске имеет жёлто-зелёную цитоплазму и сине-фиолетовый ретикулюм. При покраске по Романовскому-Гимзе никаких отличительных признаков по сравнению со зрелым эритроцитом не выявляется. При исследовании полноценности, скорости и адекватности эритропоэза проводится специальный анализ количества ретикулоцитов.
• Нормоцит. Зрелый эритроцит, с диаметром 7-8 мкм, не имеющий ядра (в центре - просветление), цитоплазма - розово-красная.

Гемоглобин начинает накапливаться уже на этапе КОЕ-Э, однако его концентрация становится достаточно высокой для изменения цвета клетки лишь на уровне полихроматофильного нормоцита. Так же происходит и угасание (а впоследствии и разрушение) ядра - с КОЕ, но вытесняется оно лишь на поздних стадиях. Не последнюю роль в этом процессе у человека играет гемоглобин (основной его тип - Hb-A), который в высокой концентрации токсичен для самой клетки.

Структура и состав

У большинства групп позвоночных эритроциты имеют ядро и другие органоиды.

У млекопитающих зрелые эритроциты лишены ядер, внутренних мембран и большинства органоидов. Ядра выбрасываются из клеток-предшественников в ходе эритропоэза . Обычно эритроциты млекопитающих имеют форму двояковогнутого диска и содержат в основном дыхательный пигмент гемоглобин . У некоторых животных (например, верблюдов) эритроциты имеют овальную форму.

Содержимое эритроцита представлено главным образом дыхательным пигментом гемоглобином , обусловливающим красный цвет крови. Однако на ранних стадиях количество гемоглобина в них мало, и на стадии эритробластов цвет клетки синий; позже клетка становится серой и, лишь полностью созрев, приобретает красную окраску.

Важную роль в эритроците выполняет клеточная (плазматическая) мембрана, пропускающая газы (кислород , углекислый газ), ионы ( , ) и воду. Мембрану пронизывают трансмембранные белки - гликофорины , которые благодаря большому количеству остатков N-ацетилнейраминовой (сиаловой) кислоты ответственны примерно за 60 % отрицательного заряда на поверхности эритроцитов.

На поверхности липопротеидной мембраны находятся специфические антигены гликопротеиновой природы - агглютиногены - факторы систем групп крови (на данный момент изучено более 15 систем групп крови : AB0, резус-фактор, антиген Даффи (англ.) русск. , антиген Келл , антиген Кидд (англ.) русск. ), обусловливающие агглютинацию эритроцитов при действии специфических агглютининов .

Эффективность функционирования гемоглобина зависит от величины поверхности соприкосновения эритроцита со средой. Суммарная поверхность всех эритроцитов крови в организме тем больше, чем меньше их размеры. У низших позвоночных эритроциты крупные (например, у хвостатого земноводного амфиумы - 70 мкм в диаметре), эритроциты высших позвоночных мельче (например, у козы - 4 мкм в диаметре). У человека диаметр эритроцита составляет 6,2-8,2 мкм , толщина - 2 мкм , объём - 76-110 мкм³ .

• у мужчин - 3,9-5,5 × 10 12 на литр (4,5-5,5 млн в 1 мм³ ),
• у женщин - 3,9-4,7 × 10 12 на литр (3,9-4,7 млн в 1 мм³ ),
• у новорождённых - до 6,0 × 10 12 на литр (до 6 млн в 1 мм³ ),
• у пожилых людей - 4,0 × 10 12 на литр (менее 4 млн в 1 мм³ ).

Переливание крови

При переливании крови от донора к реципиенту возможна агглютинация (склеивание) и гемолиз (разрушение) эритроцитов. Чтобы этого не происходило, необходимо учитывать

К форменным элементам крови относятся эритроциты (красные кровяные тельца), лейкоциты

(белые кровяные тельца), тромбоциты (кровяные пластинки).

Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. Диаметр их равен 7—8 мкм. В 1 л крови мужчин содержится 4,0-5,0 х 10 12/л (4,0—5,0 млн. в 1 мм3) эритроцитов, женщин —3,7—4,7 х10 9/л (3,7—4,7 млн. в 1 мм3. Повышение количества эритроцитов в крови получило название эритроцитоз , понижение — эритропения .

Функции эритроцитов.

Дыхательная функция выполняется эритроцитами за счет дыхательного пигмента гемоглобина, который обладает способностью присоединять к себе кислород и углекислый газ.

Питательная функция эритроцитов состоит в адсорбировании на их поверхности аминокислот, которые транспортируются к клеткам организма от органов пищеварения.

Защитная функция эритроцитов определяется их способностью связывать токсины (вредные, ядовитые для организма вещества) за счет наличия на поверхности эритроцитов специальных веществ белковой природы — антител. Кроме того, эритроциты принимают активное участие в свертывании крови.

Ферментативная функция эритроцитов связана с тем, что они являются носителями разнообразных ферментов.

Регуляция рН крови — осуществляется эритроцитами посредством гемоглобина. Гемоглобиновый буфер — один из мощнейших буферов, он обеспечивает 70—75% буферных свойств крови.

Гемоглобин.

Гемоглобин — дыхательный пигмент крови — выполняет в организме важную роль переносчика кислорода и принимает участие в транспорте углекислого газа.

В 100 г крови содержится 16,67—17,4 г гемоглобина. У мужчин в крови содержится в среднем 130—160 г/л (13—16 г %) гемоглобина, у женщин—120—140 г/л (12—14 г%).

Гемоглобин состоит из белка глобина и четырех молекул гема. Молекула гема, содержащая атом железа, обладает способностью присоединять или отдавать молекулу кислорода.

В скелетных и сердечной мышцах находится мышечный гемоглобин, или миоглобин. Миоглобин человека связывает до 14% общего количества кислорода в организме. Он играет важную роль в снабжении кислородом работающих мышц.

Гемоглобин синтезируется в клетках красного костного мозга. Для нормального синтеза гемоглобина необходимо достаточное поступление железа. Разрушение молекулы гемоглобина осуществляется преимущественно в клетках мононуклеарной фагоцитарной системы (ретикуло-эндотелиальной системы), к которой относятся специальные клетки печени, селезенки, костного мозга, моноциты крови.

Функции гемоглобина . Гемоглобин выполняет свои функции лишь при условии нахождения его в эритроцитах. Если по каким-то причинам гемоглобин появляется в плазме (гемоглобинемия), то он не способен выполнять свои функции, так как быстро захватывается клетками мононуклеарной фагоцитарной системы и разрушается, а часть его выводится через почечный фильтр (гемоглобинурия). Дыхательная функция гемоглобина осуществляется за счет переноса кислорода от легких к тканям и углекислого газа от клеток к органам дыхания.

Гемолиз и его виды.

Гемолизом называют разрушение эритроцитов с выходом гемоглобина в окружающую эритроциты среду. Гемолиз может наблюдаться как в сосудистом русле, так и вне организма.

Вне организма гемолиз может быть вызван гипотоническими растворами. Этот вид гемолиза называют осмотическим . Резкое встряхивание крови или ее перемешивание приводит к разрушению оболочки эритроцитов — механический гемолиз . Некоторые химические вещества (кислоты, щелочи, эфир, хлороформ, спирт) вызывают свертывание (денатурацию) белков и нарушение целости оболочки эритроцитов, что сопровождается выходом из них гемоглобина — химический гемолиз . Изменение оболочки эритроцитов с последующим выходом из них гемоглобина наблюдается также под влиянием физических факторов . В частности, при действии высоких температур происходит свертывание белков. Замораживание крови сопровождается разрушением эритроцитов.

В организме постоянно в небольших количествах происходит гемолиз при отмирании старых эритроцитов . В норме он происходит лишь в печени, селезенке, красном костном мозге. Гемоглобин «поглощается» клетками указанных органов и в плазме циркулирующей крови отсутствует. При некоторых состояниях организма и заболеваниях гемолиз сопровождается появлением гемоглобина в плазме циркулирующей крови (гемоглобинемия ) и выделением его с мочой (гемоглобинурия ). Это наблюдается, например, при укусе ядовитых змей, скорпионов, множественных укусах пчел, при малярии, при переливании несовместимой в групповом отношении крови.

Соединения гемоглобина. Гемоглобин, присоединивший к себе кислород, превращается в оксигемоглобин (НbO2). Кислород с гемом гемоглобина образует непрочное соединение, в котором железо остается двухвалентным. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным , или редуцированным , гемоглобином (НЬ). Гемоглобин, соединенный с молекулой углекислого газа, называется карбогемоглобином (НЬСO2). Углекислый газ с белковым компонентом гемоглобина также образует легко распадающееся соединение.

Соединение гемоглобина с угарным газом называется карбоксигемоглобином (НbСО). Карбоксигемоглобин является прочным соединением, вследствие этого отравление угарным газом очень опасно для жизни.

При некоторых патологических состояниях, например, при отравлении фенацетином, амил- и пропилнитритами и т. д., в крови появляется прочное соединение гемоглобина с кислородом — метгемоглобин , в этом соединении молекула кислорода присоединяется к железу гема, окисляет его и железо становится трехвалентным. В случаях накопления в крови большого количества метгемоглобина транспорт кислорода тканям становится невозможным и человек погибает.

КРОВЕТВОРЕНИЕ И ЕГО РЕГУЛЯЦИЯ.

Кроветворение (гемопоэз) — сложный процесс образования, развития и созревания форменных элементов крови. Кроветворение осуществляется в специальных органах кроветворения. Часть кроветворной системы организма, которая непосредственно связана с выработкой красных клеток крови, называется эритроном . Эритрон не является каким-либо одним органом, а рассеян по всей кроветворной ткани костного мозга.

По современным представлениям единой материнской клеткой кроветворения является клетка-предшественник (стволовая клетка ), из которой через ряд промежуточных стадий образуются эритроциты, лейкоциты, лимфоциты, тромбоциты.

Эритроциты образуются интраваскулярно (внутри сосуда) в синусах красного костного мозга. Поступающие в кровь из костного мозга эритроциты содержат базофильное вещество, окрашивающееся основными красителями. Такие клетки получили название ретикулоцитов . Содержание ретикулоцитов в крови здорового человека составляет 0,2—1,2% . Продолжительность жизни эритроцитов 100—120 дней . Разрушаются красные кровяные тельца в клетках системы макрофагов.

Лейкоциты образуются экстраваскулярно (вне сосуда). При этом гранулоциты и моноциты созревают в красном костном мозге, а лимфоциты в вилочковой железе, лимфатических узлах, миндалинах, аденоидах, лимфатических образованиях желудочно-кишечного тракта, селезенке. Продолжительность жизни лейкоцитов до 15—20 дней . Отмирают лейкоциты в клетках системы макрофагов.

Тромбоциты образуются из гигантских клеток мегакариоцитов в красном костном мозге и легких. Так же как и лейкоциты, тромбоциты развиваются вне сосуда. Проникновение кровяных пластинок в сосудистое русло обеспечивается амебовидной подвижностью и активностью их протеолитических ферментов. Продолжительность жизни тромбоцитов 2—5 дней , а по некоторым данным до 10—11 дней . Разрушаются кровяные пластинки в клетках системы макрофагов.

Образование форменных элементов крови происходит под контролем гуморальных и нервных механизмов регуляции.

Гуморальные компоненты регуляции гемопоэза в свою очередь можно разделить на две группы: экзогенные и эндогенные факторы.

К экзогенным факторам относятся биологически активные вещества — витамины группы В, витамин С, фолиевая кислота, а также микроэлементы: железо, кобальт, медь, марганец. Указанные вещества, влияя на ферментативные процессы в кроветворных органах, способствуют созреванию и дифференцировке форменных элементов, синтезу их структурных (составных) частей.

К эндогенным факторам регуляции гемопоэза относятся: фактор Касла, гемопоэтины, эритропоэтины, тромбоцитопоэтины, лейкопоэтины, некоторые гормоны желез внутренней секреции. Гемопоэтины — продукты распада форменных элементов (лейкоцитов, тромбоцитов, эритроцитов) оказывают выраженное стимулирующее влияние на образование форменных элементов крови.

Из существующих многочисленных теорий кровотворения наиболее широко распространена унитарная теория происхождения клеток крови.
Представителями этой теории являются В. П. Образцов, А. Паппенгейм, А. А. Максимов, А. И. Крюков, И. А. Кассирский, Д. Н. Яновский и др.

Из клеток мезенхимы , составляющих тканевую основу органов кровотворения костного мозга, селезенки, лимфатических узлов, в процессе изменений возникает гемогистиобласт, из которого впоследствии образуются все кровяные элементы.

В зародышевом периоде человека, с 3-го месяца эмбриогенеза, клетки крови образуются в печени. В этот же период образуются лимфатические узлы, в которых производятся лимфоциты.

Начиная с 5-6-го месяца внутриутробного периода, развиваются эритроциты, гранулоциты, тромбоциты (миелоидная система) в костном мозгу. С этого времени и в селезенке, в ее фолликулах, начинается образование лимфоцитов.

Таким образом , у человека после его рождения существуют берущие от гемогистиобласта две кровотворные системы: миелоидная и лимфоидная, производящие все клетки крови.

Эритроциты . Эритроциты - красные кровяные тельца - были открыты в 1673 г. Левенгуком (Loewenhock). Количество их в 1 мм нормальной крови составляет от 4 500 000 до 5 000 000 у мужчин и от 4 000 000 до 4 500 000 у женщин. Эритроциты безъядерны, имеют оболочку и состоят из стромы в виде тончайшей сетки, в петлях которой находится гемоглобин - белковое вещество, содержащее железо; он выполняет функцию эритроцитов по перенесению кислорода. В молодых формах эритроцитов имеется и диффузно расположенная базофильная субстанция.
Эритроциты имеют форму двояковогнутого диска. Диаметр их в среднем равен 7-8 u.

Свежие эритроциты , благодаря имеющемуся гемоглобину, окрашены в зеленовато-желтый цвет. В центре они окрашены слабее. В толстом слое они принимают красноватый оттенок. При нормальном количестве эритроциты складываются в монетные столбики. Эритроциты сильно реагируют на концентрацию окружающей их среды. В гипертоническом растворе они сморщиваются, принимают форму тутовой ягоды, в гипотоническом растворе - разбухают, принимают форму шара. Эритроциты обладают свойством окрашиваться кислыми красками красящих смесей (ортохромазия или оксифилия), поэтому при окраске по Романовскому-Гимза и др. азур-эозиновыми красками эритроциты приобретают розово-красный цвет. Убыль пополняется физиологически.

Родоначальником эритроцитов является проэритробласт - находящаяся в костном мозгу крупная, величиной до 20 р круглая клетка с большим ядром, окрашивающимся в красно-фиолетовый цвет, и резко базофильной (поглощающей основные краски) синей протоплазмой. В ядре бывают мелкие, окрашивающиеся в синий цвет, ядрышки. Хроматин имеет вид сетки, состоящей из тонких переплетающихся нитей.

Проэритробласт по мере изменения строения ядра и потери резкой базофилии протоплазмы переходит в большой базофильный эритробласт - макробласт, Уменьшаясь при делении и теряя базофилию, эритробласт становится полихроматофильным, т. е. воспринимающим и основные и кислые краски, благодаря имеющемуся гемоглобину, который воспринимает кислые краски. Приобретая все больше гемоглобина и уменьшаясь, эритробласт принимает вид нормального ортохромного эритроцита, но с ядром (нормобласт). Ядро нормобласта круглое. Протоплазма одних нормобластов, благодаря имеющемуся гемоглобину, становится оксифильной, окрашивается по Романовскому-Гимза в оранжево-красный цвет (ортохромные нормобласты); протоплазма других поглощает и кислые и основные краски и окрашивается в синевато-красный цвет (полихроматофильные нормобласты).
Нормобласты , теряя ядро (путем растворения - кариолизис - или выталкивания), проходя стадию ретикулоцитов, становятся нормальными эритроцитами.

При повышенной деятельности костного мозга зрелые эритроциты образуются, минуя состояние ретикулоцитов.
Помимо эритробластов , в костном мозгу, особенно в условие ях патологических, встречаются довольно крупные клетки с круглым крупным ядром, окруженным узкой полосой протоплазмы,-мегалобласты. Ядро имеет нежную тонкосетчатую петлистую структуру. Протоплазма более молодых клеток базофильна; по мере старения клетки, при накапливании гемоглобина, протоплазма мегалобласта становится полихроматофильной и затем оксифильной. Протоплазма мегалобласта не всегда созревает равномерно, поэтому часть протоплазмы более молодой может окраситься базофильно (синий цвет), в более зрелых местах, где имеется гемоглобин, она окрашивается в желто-красный цвет. В патологических случаях часто ядро остается молодым, при созревшей протоплазме либо при юной базофильной протоплазме имеется более интенсивно окрашенное уменьшенное, созревшее ядро.
В ток крови в норме поступают эритроциты зрелые - безъядерные. В патологических случаях в кровь могут попасть и молодые эритроциты с ядрами.