Каким животным свойственно внутреннее оплодотворение. Оплодотворение у животных: общие сведения

Подумайте!

Вопросы

1.Опишите строение половых клеток.

2.От чего зависит размер яйцеклеток?

3.Какие периоды выделяют в процессе развития половых клеток?

4.Расскажите, как протекает период созревания (мейоз) в процессе сперматогенеза; овогенеза.

5.Перечислите отличия мейоза от митоза.

6.В чем заключается биологический смысл и значение мейоза?

Организм развился из неоплодотворенной яйцеклетки. Являются ли его наследственные признаки точной копией признаков материнского организма?

Для осуществления полового размножения организму недостаточно просто сформировать половые клетки - гаметы, надо обеспечить возможность их встречи. Процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, сопровождающийся объединением их генетического материала, называют оплодотворением. В результате оплодотворения образуется диплоидная клетка - зигота , активация и дальнейшее развитие которой приводит к формированию нового организма. При слиянии половых клеток разных особей осуществляется перекрестное оплодотворение , а при объединении гамет, продуцируемых одним организмом, - самооплодотворение .

Существует два основных типа оплодотворения - наружное (внешнее) и внутреннее.

■ Наружное оплодотворение . При наружном оплодотворении половые клетки сливаются вне организма самки. Например, рыбы мечут икру (яйцеклетки) и молоку (сперму) прямо в воду, где происходит наружное оплодотворение. Подобным образом осуществляется размножение у земноводных, многих моллюсков и некоторых червей. При наружном оплодотворении встреча яйцеклетки и сперматозоида зависит от самых разных факторов внешней среды, поэтому при таком типе оплодотворения организмы обычно образуют огромное количество половых клеток. Например, озерная лягушка откладывает до 11 тыс. яиц, атлантическая сельдь выметывает около 200 тыс. икринок, а рыба-луна - почти 30 млн.

■ Внутреннее оплодотворение . При внутреннем оплодотворении! встреча гамет и их слияние происходит в половых путях самки. Благодаря^ согласованному поведению самца и самки и наличию специальных совокупительных органов мужские половые клетки поступают непосредственно в женский организм. Так происходит оплодотворение у всех наземных и некоторых водных животных. В этом случае вероятность успешного оплодотворения высока, поэтому половых клеток у таких особей гораздо меньше.

Количество половых клеток, которые образует организм, зависит также от степени заботы родителей о потомстве. Например, треска выметывает 10 млн икринок и никогда не возвращается к месту кладки, африканская рыбка тиляпия, вынашивающая икру во рту, - не более 100 икринок, а млекопитающие, обладающие сложным родительским поведением, обеспечивающим заботу о потомстве, рождают всего одного или нескольких детенышей.

У человека, как и у всех остальных млекопитающих, оплодотворение происходит в яйцеводах, по которым яйцеклетка движется по направлению к матке. Сперматозоиды преодолевают огромное расстояние до встречи с яйцеклеткой, и лишь один из них проникает в яйцеклетку. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую оболочку, непроницаемую для остальных сперматозоидов.

Если оплодотворение произошло, яйцеклетка завершает свое мейотиче-ское деление (§ 3.6) и два гаплоидных ядра сливаются в зиготе, объединяя генетический материал отцовского и материнского организмов. Образуется уникальная комбинация генетического материала нового организма.

Яйцеклетки большинства млекопитающих сохраняют способность к оплодотворению в течение ограниченного времени после овуляции, как правило, не более 24 часов. Сперматозоиды, покинувшие мужскую половую систему, живут тоже очень недолго. Так, у большинства рыб сперматозоиды погибают в воде уже спустя 1-2 минуты, в половых путях кролика живут до 30 часов, у лошадей 5-6 суток, а у птиц до 3 недель. Сперматозоиды человека во влагалище женщины гибнут спустя 2,5 часа, но те, которые успевают добраться до матки, сохраняют жизнеспособность в течение двух и более суток. Существуют в природе и исключительные случаи, например сперматозоиды пчёл сохраняют способность к оплодотворению в семяприемнике самок в течение нескольких лет.

Оплодотворенная яйцеклетка может развиваться в теле материнского организма, как это происходит у плацентарных млекопитающих, или во внешней среде, как у птиц и пресмыкающихся. Во втором случае она покрывается специальными защитными оболочками (яйца птиц и пресмыкающихся).

У некоторых видов организмов встречается особая форма полового размножения - без оплодотворения. Такое развитие называют партеногенезом (от греч. partenos - девственница, genesis - возникновение), или девственным развитием. В этом случае дочерний организм развивается из неоплодотворенной яйцеклетки на основе генетического материала одного из родителей, и образуются особи только одного пола. Естественный партеногенез дает возможность резкого увеличения численности потомства и существует в тех популяциях, где контакт разнополых особей затруднен. Партеногенез встречается у животных разных систематических групп: у пчел, тлей, низших ракообразных, скальных ящериц и даже у некоторых птиц (индеек).

Одним из главных механизмов, который обеспечивает оплодотворение строго внутри вида, является соответствие числа и строения хромосом женских и мужских гамет, а также химическое сродство цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида. Даже если чужеродные половые клетки и соединяются при оплодотворении, это, как правило, приводит к ненормальному развитию зародыша или к рождению стерильных гибридов, т. е. особей, не способных к деторождению.

■ Двойное оплодотворение. Особый тип оплодотворения характерен для цветковых растений. Он был открыт в конце XIX в. русским ученым Сергеем Гавриловичем Навашиным и получил название двойного оплодотворения .

Во время опыления пыльца попадает на рыльце пестика. Пыльцевое зерно (мужской гаметофит) состоит всего из двух клеток. Генеративная клетка делится, образуя два неподвижных спермия, а вегетативная клетка, прорастая внутрь пестика, формирует пыльцевую трубку. В завязи пестика развивается женский гаметофит - зародышевый мешок с восемью гаплоидными ядрами. Два из них сливаются, формируя центральное диплоидное ядро. В результате дальнейшего деления цитоплазмы зародышевого мешка образуется семь клеток: яйцеклетка, центральная диплоидная клетка и пять вспомогательных.

После того как пыльцевая трубка прорастает в основание пестика, спермин, находящиеся внутри нее, проникают в зародышевый мешок. Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, - возникает диплоидная зигота; из нее в дальнейшем развивается зародыш. Другой спермий сливается с ядром крупной центральной диплоидной клетки, образуя клетку с тройным хромосомным набором (триплоидную), из которой затем формируется эндосперм - питательная ткань для зародыша. Таким образом, у покрытосеменных растений в оплодотворении участвует два спермия, т. е. осуществляется двойное оплодотворение.

■ Искусственное оплодотворение . Большое значение в современном сельском хозяйстве имеет искусственное оплодотворение, прием, который широко применяется в селекции при выведении и улучшении пород животных и сортов растений. В животноводстве при помощи искусственного осеменения можно получить многочисленное потомство от одного выдающегося производителя. Сперма таких животных хранится в специальных низкотемпературных условиях и сохраняет жизнеспособность в течение долгого времени (десятки лет).

Искусственное опыление в растениеводстве позволяет осуществлять определенное, заранее запланированное скрещивание и получать сорта растений с необходимым сочетанием родительских свойств.

В современной медицине при лечении бесплодия используется искусственное оплодотворение спермой донора и экстракорпоральное (внетелесное) оплодотворение - метод, разработанный впервые в 1978 г. и известный под названием «ребенок из пробирки». Этот метод заключается в оплодотворении яйцеклеток вне организма и последующем переносе их назад в матку для продолжения нормального развития.

Методы искусственного оплодотворения, используемые в медицине, порождают целый ряд этических и социальных проблем. Многие люди, опираясь на религиозные и моральные соображения, выступают против любых вмешательств в размножение человека, в том числе и против искусственного оплодотворения.

Вопросы для самоконтроля

1.Что такое оплодотворение?

2.Какие типы оплодотворения вы знаете?

3.В чем заключается процесс двойного оплодотворения?

4.Каково значение искусственного оплодотворения в растениеводстве и животноводстве?

1. Дайте определения понятий.
Оплодотворение – это процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, в результате которого объединяется их генетический материал и образуется зигота.
Перекрестное оплодотворение – слияние половых клеток разных особей.
Самооплодотворение – слияние половых клеток одной особи.
Наружное оплодотворение – оплодотворение, происходящее вне тела материнского организма.
Внутреннее оплодотворение - оплодотворение, происходящее внутри организма самки.
Двойное оплодотворение – процесс, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй – с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки - вторичный эндосперм семени, содержащий питательные вещества.

2. Закончите схему.

3. В чем биологический смысл внутреннего оплодотворения?
Половые клетки защищены от внешних воздействий, а соответственно повышен шанс успешного оплодотворения. Если и развитие происходит внутри материнского организма, то тогда и развивающийся организм защищен от внешних воздействий, а также он постоянно снабжается всеми необходимыми веществами.

4. Почему при скрещивании организмов, принадлежащих к разным видам, оплодотворение происходит очень редко?
У разных видов разный генотип, т. е. различное содержание хромосом, не одинаковый химический состав цитоплазмы яйцеклетки и ядра сперматозоида. Поэтому у разных видов, даже принадлежащих к одному семейству, отряду, подотряду различный набор хромосом, что затрудняет или вообще ограничивает оплодотворение.

5. Почему оплодотворение, характерное для покрытосеменных растений, называют двойным?
Это половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка. В двойном оплодотворении участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго – с полярными ядрами или с вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки – эндосперм.

6. Вспомните, опираясь на знания, полученные при изучении других курсов биологии, каково обязательное условие успешного оплодотворения у моховидных и папоротникообразных.
Наличие воды, так как спермии у них неподвижные, не имеют жгутиков.

7. Мужские гаметы высших споровых растений и мужские гаметы животных называют сперматозоидами, а мужские гаметы семенных растений – спермиями. Попробуйте объяснить, почему для схожих объектов используют разные названия.
И те и другие – гаплоидные мужские половые клетки.
Спермии не имеют жгутиков, передвигаются по пыльцевой трубке. Характерны для голосеменных и покрытосеменных.
Сперматозоиды подвижны, имеют жгутик.

8. Где в настоящее время используют приемы искусственного оплодотворения?
В селекции и сельском хозяйстве, животноводстве и растениеводстве для выведения и улучшения новых пород и сортов. В перинатальных центрах при ЭКО.

9. Выскажите свое мнение об использовании искусственного оплодотворения в современной медицине.
Искусственное оплодотворение – огромный шаг вперед в современной медицине. Сегодня делают ЭКО – экстракорпоральное оплодотворение, когда яйцеклетку оплодотворяют вне организма, и искусственное – спермой донора. Многие семьи, в которых супруги страдали бесплодием, смогли решить свою проблему.

10. Выберите правильный ответ.
Тест 1.
В ядре яйцеклетки животного находится 18 хромосом, следовательно, в ядре сперматозоида этого животного:
2) 18 хромосом;

Тест 2.
У млекопитающих в процессе оплодотворения происходит:
2) слияние ядер сперматозоида и яйцеклетки;

Тест 3.
В результате двойного оплодотворения у покрытосеменных растений образуются:
3) одна диплоидная и одна триплоидная клетки;

11. Объясните происхождение и общее значение слова (термина), опираясь на значение корней, его составляющих.

12. Выберите термин и объясните, насколько его современное значение соответствует первоначальному значению его корней.
Выбранный термин: зигота.
Соответствие – полностью соответствует своему первоначальному значению.

13. Сформулируйте и запишите основные идеи § 3.7.
Для образования нового организма необходимо оплодотворение – процесс слияния сперматозоида и яйцеклетки, в результате которого объединяется их генетический материал и образуется зигота. Оплодотворение может быть перекрестным (участвует несколько особей) и самооплодотворением (1 особь); наружным (вне организма самки) и внутренним (внутри организма самки). Внутренне имеет преимущества – половые клетки защищены от внешних воздействий, повышен шанс успешного оплодотворения.
Двойное оплодотворение – у покрытосеменных способ, при котором один из спермиев сливается с яйцеклеткой, а второй – с центральной клеткой зародышевого мешка. Из оплодотворенной яйцеклетки развивается зародыш, из центральной клетки – эндосперм семени.
Искусственное оплодотворение – применяется в селекции, сельской хозяйстве и медицине.

Оплодотворение у животных

Процесс оплодотворения происходит в несколько этапов:

1)проникновение сперматозоида в яйцо

2)слияние гаплоидных ядер обоих гамет с образованием диплоидной клетки зиготы

3)активизация её к дроблению и дальнейшему развитию.

Неоплодотворённая яйцеклетка покрыта несколькими защитными оболочками, предохраняющими ей от неблагоприятных условий. Сперматозоид активно передвигаются в жидкости к яйцеклетке при помощи жгутика(хвостика). Когда он достигает яйцеклетки, то начинает с помощью особых ферментов "сверлить" оболочку яйцеклетки. После того, как оно проникает в яйцеклетку, её оболочка приобретает свойства, которые препядствуют доступу других сперматозойдов. Это обеспечивает слияние одного сперматозоида с ядром яйцеклетки. В результате слияния образуется зигота(оплодотворённая яйцеклетка) содержащая диплоидный набор хромосом.

Оплодотворение у растений

Гаплоидное ядро пыльцевого зерна делится на два ядра - вегетативное и генеративное. В это время пыльцевое зерно попадает на рыльце пестикаи, образуя пыльцевую трубку, прорастает по направлению к завязи.В завязи находится зародышевый мешок с несколькими гаплоидными клетками, одна из которых яйцеклетка. В пыльцевой трубке генеративное ядро делится ещё раз, образуя два спермия. Один из них сливается с ядром яйцеклетки в результате образуется зигота с диплоидным набором хромосом. Из неё впоследствии развивается зародыш семени - будущее растение. А другой спермий сливается с диплоидным ядром центральной клетки. В результате образуется триплоидный эндосперм, т. е. содержащий три набора хромосом. В клетках такого эндосперма содержится запас питательных веществ, неоходимых для развития зародыша растения. Этот процесс называют двойным оплодотворением.

Двойное оплодотворение

Перевод

Двойное оплодотворение

половой процесс у покрытосеменных растений, при котором оплодотворяются как яйцеклетка, так и центральная клетка зародышевого мешка (См. Зародышевый мешок ). Д. о. открыл русский учёный С. Г. Навашин в 1898 на 2 видах растений - лилии (Lilium martagon) и рябчике (Fritillaria orientalis). В Д. о. участвуют оба спермия, привносимые в зародышевый мешок пыльцевой трубкой; ядро одного спермия (См. Спермии ) сливается с ядром яйцеклетки, ядро второго - с полярными ядрами или со вторичным ядром зародышевого мешка. Из оплодотворённой яйцеклетки развивается Зародыш , из центральной клетки - Эндосперм . В зародышевых мешках с трёхклеточным яйцевым аппаратом содержимое пыльцевой трубки обычно изливается в одну из синергид (См. Синергиды ), которая при этом разрушается (в ней видны остатки ядра синергиды и вегетативного ядра пыльцевой трубки); вторая синергида впоследствии отмирает. Далее оба спермия вместе с измененной цитоплазмой пыльцевой трубки перемещаются в щелевидный промежуток между яйцеклеткой и центральной клеткой. Затем спермии разобщаются: один из них проникает в яйцеклетку и вступает в контакт с её ядром, другой - проникает в центральную клетку, где контактирует со вторичным ядром или с одним, а иногда и с обоими полярными ядрами. Спермии теряют свою цитоплазму ещё в пыльцевой трубке или при проникновении в зародышевый мешок; иногда спермии в виде неизмененных клеток наблюдаются и в зародышевом мешке.

При Д. о. ядра зародышевого мешка находятся в интерфазе (См. Интерфаза ) и обычно значительно крупнее ядер спермиев, форма и состояние которых могут вырьировать. У скерды и некоторых др. сложноцветных ядра спермиев имеют вид двойной скрученной или извитой хроматиновой нити, у многих растений они удлинённые, иногда извитые, более или менее хроматизированные, не имеющие ядрышек; обычно спермии представляют собой округлые интерфазные ядра с ядрышками, иногда не отличающиеся по структуре от женских ядер.

По характеру объединения мужских и женских ядер предложено (Е. Н. Герасимова-Навашина) различать два типа Д. о.: премитотическое - ядро спермия погружается в женское ядро, хромосомы его деспирализуются; объединение хромосомных наборов обоих ядер происходит в интерфазе (в зиготе); постмитотическое - мужское и женское ядра, сохраняя свои оболочки, вступают в профазу (См. Профаза ), в конце которой начинается их объединение; интерфазные ядра, содержащие хромосомные наборы обоих ядер, образуются лишь после первого митотического деления зиготы. При Д. о. в яйцеклетке сливаются 2 гаплоидных ядра, поэтому ядро зиготы диплоидно. Число хромосом в ядрах эндосперма зависит от числа полярных ядер в центральной клетке и от их плоидности (См. Плоидность ); у большинства покрытосеменных 2 гаплоидных полярных ядра и эндосперм у них триплоиден. Следствие Д. о. - Ксении - проявление доминантных признаков эндосперма отцовского растения в эндосперме гибридных семян. Если в зародышевый мешок проникает несколько пыльцевых трубок, спермий первой из них участвуют в Д. о., спермий остальных - дегенерируют. Случаи диспермии, т. е. оплодотворения яйцеклетки двумя спермиями, очень редки.

Лит.: Навашин С. Г., Избр. труды, т. 1, М.- Л., 1951; Магешвар и П., Эмбриология покрытосеменных, пер. с англ., М., 1954; Поддубная Арнольди В. А., Общая эмбриология покрытосеменных растений, М., 1964; Steffen К., Fertilisation, в кн.: Maheshwari P. (ed.). Recent advances in the embryology of angiosperms, Delhi, 1963.

И . Д . Романов .

Двойное оплодотворение; 1 - у рябчика: один из спермиев (а) в контакте с ядром яйцеклетки, второй (б) - с одним из полярных ядер (второе полярное ядро не изображено); 2 - у подсолнечника: а - пыльцевая трубка; б - синергиды (одна из них повреждена пыльцевой трубкой); в - яйцеклетка; г - спермий в контакте с ядром яйцеклетки; д - центральная клетка; е - второй спермий в контакте со вторичным ядром зародышевого мешка.

У высших животных для воспроизведения потомства используются мужские и женские половые клетки, или гаметы. Они сильно отличаются друг от друга и от остальных клеток организма.

Женская половая клетка называется яйцом. Она крупная, имеющая овальную или шарообразную форму, содержит в большом количестве дейтоплазму (желток) – строительный материал, за счет которого у млекопитающих (кроме яйцекладущих: ехидны и утконоса) яйцо развивается в первый момент после оплодотворения, а у остальных животных до полного созревания зародыша. Вот почему клетки последних достигают прямо‑таки гигантской величины.

Самыми большими яйцеклетками из всех живущих в настоящее время на Земле животных, если взять их со всеми оболочками, к которым у птиц относятся скорлупа и белок, являются яйца страусов. Вес этой клетки 2–3 килограмма. У вымерших доисторических рептилий и у еще сравнительно недавно жившего на Земле странствующего голубя объем яйца был с доброе ведро. Человеческая яйцеклетка относится к числу наиболее маленьких, ее диаметр равняется 0,2–0,5 миллиметра. У беспозвоночных известны еще более мелкие яйца, диаметр которых едва достигает 0,04 миллиметра.

Яйца созревают в женских половых органах – яичниках. У человека они формируются в раннем детстве, примерно к двум с половиной годам, и позже уже не изменяются. Удалось сосчитать, что в каждом яичнике в это время содержится по 30 000 яйцеклеток. В более ранний период их несколько больше, но начиная с шестого месяца внутриутробной жизни в яичнике эмбриона некоторые из них начинают созревать, однако полного развития не достигают.

Созревающее яйцо дважды делится и теряет при этом половину своих хромосом. Лишь после наступления у девушки половой зрелости яйцеклетка может достичь полного развития, и произойдет овуляция, выделение яйца из яичника. В течение жизни у женщины созревает лишь немногим более 400 яйцеклеток, по 13 в течение одного года.

Мужские половые клетки – сперматозоиды очень своеобразны и непохожи на другие клетки организма. Сперматозоиды различных животных отличаются друг от друга по внешнему виду. Общим является то, что они всегда меньше яйца и всем им присуща подвижность.

Сперматозоид млекопитающих состоит из небольшой головки и длинного хвоста, с помощью которого он передвигается. Длина человеческого сперматозоида 50–70 микрон, а его головки всего 4–5 микрон. Особенно сложно устроены сперматозоиды низших животных. Они часто бывают снабжены перфоратором в виде шила, сверла, долота или штопора для вскрытия яичной оболочки, а также лопастями, плавниками и другими приспособлениями.

Сперматозоиды развиваются в мужских половых железах – семенниках, которые у позвоночных животных бывают парными и располагаются в полости тела. Только у человека и некоторых млекопитающих они находятся в специальных мешочках непосредственно под кожей. Выход семенников наружу осуществляется во время внутриутробной жизни плода. Если этого почему‑либо не произошло, то в таких семенниках сперматозоиды развиваться не будут. Предполагают, что так происходит из‑за высокой температуры внутри брюшной полости. Во всяком случае, слоны, у которых семенники лежат в полости тела, а температура достаточно высока, в брачный период поднимаются высоко в горы, где холодно. Без этого зачатие невозможно. Когда же этих гигантов привозят на наш холодный север, они нередко в первые же годы дают потомство. А нужно помнить, что даже у себя на родине размножение слонов в неволе явление далеко не частое.

Семенники мужчин имеют около тысячи извитых канальцев каждый. В стенках канальцев есть крупные овальные клетки, при делении которых и возникают сперматозоиды. Во время деления они так же, как и женские гаметы, теряют половину хромосом, а затем совершают сложный процесс морфологической реконструкции, превращаясь из обычной овальной клетки в зрелый сперматозоид.

Еще не получившие способности к движению сперматозоиды по канальцам проталкиваются в придаток семенника, представляющий собой сильно извитую трубку, где сперматозоиды и хранятся в семенной жидкости, которая содержит необходимые для них питательные вещества: глюкозу и фруктозу.

Независимо от того, где должна произойти встреча сперматозоидов с яйцом, в половых ли путях самки или вне организма, у каждого сперматозоида в отдельности очень мало шансов достичь яйца. Ведь в женских половых путях человеческому сперматозоиду необходимо проделать огромный путь, а скорость движения не превышает 1,5–3 миллиметров в минуту.

Чтобы обеспечить надежность встречи двух половых клеток, природе пришлось пойти по линии использования огромных армий сперматозоидов даже в тех случаях, когда необходимо оплодотворить всего одно яйцо. Так, во время полового акта в половую систему женщины, где в лучшем случае может находиться всего одна созревшая яйцеклетка, вводится 200 или больше миллионов сперматозоидов.

Дело осложняется еще и тем, что половые клетки (и женские и мужские) очень нежны и недолговечны. Человеческая яйцеклетка через сутки после овуляции погибает, сперматозоиды в половых путях женщины живут несколько дольше, 24–48 часов.

Но дело не только в продолжительности существования половых элементов, важно также, в течение какого времени они способны к оплодотворению. Оболочка икры лосося, попав в воду, затвердевает настолько, что сперматозоид уже не может сквозь нее проникнуть. Да и сами сперматозоиды сохраняют в воде способность двигаться очень непродолжительное время: у лосося – 45 секунд, а у ручьевой форели всего 23 секунды. За такой короткий срок и должна произойти встреча обеих клеток. Поэтому при искусственном разведении лосося на рыбозаводах икру предварительно смешивают со сперматозоидами и лишь несколько позже переносят в воду.

Продолжительность жизни и способность сперматозоидов к движению может быть значительно увеличена, если сохранять их без воды. В «сухом» виде сперматозоиды некоторых рыб могут храниться одну‑две недели, а иногда и больше.

У некоторых животных сперма в половых путях самки хранится очень долго. Спаривание летучих мышей протекает во время зимовки, но оплодотворения в этот момент не происходит. Введенная в организм самки сперма сохраняется в половых путях до весны. У улиток сперма может храниться годами. У пчел спаривание происходит раз в жизни. Сперма сохраняется в специальном мешочке, соединенном с половыми путями. Когда пчелиная матка откладывает яйца, она произвольно открывает сфинктор мешочка и дает возможность сперматозоидам оплодотворять откладываемые яйца. Если кладка производится при закрытом сфинкторе, яйца оказываются неоплодотворенными.

Как находит сперматозоид яйцо? Об этом сейчас известно немного. Благодаря огромным количествам сперматозоидов встреча с яйцом может происходить в результате случайных столкновений. Известны и особые приспособления. Яйца некоторых животных содержат специальные вещества, которые, выделяясь в окружающую среду в совершенно ничтожных количествах, либо удлиняют срок жизни сперматозоидов, либо заставляют их двигаться к источнику этого вещества.

Существование огромных армий сперматозоидов не обязательно. Там, где устройство полового аппарата значительно облегчает встречу сперматозоида с яйцом, животные обходятся небольшим количеством мужских половых клеток. Так, у некоторых низших ракообразных, относящихся к дафнидам, яйцеклетки в количестве двух хранятся в тесной выводковой камере, куда во время спаривания и попадают сперматозоиды, после чего отверстие, через которое они вводятся, закрывается. Сперматозоиды у этих дафнид очень крупные, малоподвижные и, что особенно интересно, их мало. Во время спаривания в выводковую камеру попадает не больше пяти, а всего у самца сперматозоидов не более 20.

Оплодотворение начинается с прикрепления сперматозоида к оболочке яйца. Теперь он должен проникнуть внутрь. Этому препятствует оболочка яйца. У некоторых животных, например у иглокожих и амфибий, очень толстая. Часто она для сперматозоидов совершенно непроходима, за исключением узкого канала, называемого «микропиле»; только по нему и может внутрь яйца проникнуть сперматозоид. Усилия, которые при этом развивают сперматозоиды, огромны. Можно наблюдать, как крупные яйца морских животных, в сравнении с которыми сперматозоиды ничтожно малы, под дружным натиском их многотысячных армий, окружающих яйцеклетку плотным кольцом, начинают медленно двигаться или вращаться.

Человеческое яйцо, кроме собственной оболочки, окружено еще слоем клеток – лучистым венцом и поэтому недоступно одному сперматозоиду. Только общие усилия нескольких сот тысяч сперматозоидов могут привести к прорыву этого барьера, разрушив с помощью особого фермента гиалуронидазы, в ничтожных количествах содержащегося в их головках, вещество, спаивающее между собой клетки лучистого венца. Лишь затем один из сперматозоидов сможет проникнуть в яйцо.

Проникновение внутрь яйца сразу же вызывает в нем ряд изменений и в первую очередь оболочки: за короткий срок она так уплотняется, что через нее больше уже не сможет проникнуть ни один сперматозоид. Возникновение этой оболочки обеспечивает оплодотворение яйца только одним сперматозоидом.

При этом яйцо яйцеклетки сливается с ядром проникшего внутрь сперматозоида. Таким образом, ядро новой клетки, возникшей от слияния мужской и женской гамет, содержит уже полное число хромосом. Затем яйцеклетка начинает делиться.

В некоторых случаях возникновение оболочки оплодотворения задерживается, и благодаря этому в яйцо проникает несколько сперматозоидов. При слиянии их ядер с ядром яйца общее количество хромосом оказывается больше нормального. Впрочем, для, некоторых организмов проникновение в яйцо нескольких сперматозоидов является нормальным явлением. Однако и в этом случае лишь один из них сливается с ядром женской клетки. Остальные погибают недалеко от поверхности ядра, и их вещество используется только для питания яйцеклетки.

Лишь в исключительно редких случаях в слиянии может принять участие несколько сперматозоидов. Такая яйцеклетка обычно развивается неправильно и вскоре гибнет. Однако у насекомых, птиц и некоторых других животных в искусственных условиях удается вырастить до взрослого состояния отдельные экземпляры, полученные от слияния яйцеклетки с несколькими сперматозоидами.

Полиплоидные животные, то есть имеющие по нескольку наборов хромосом, возникают и при нормальном оплодотворении яйца одним сперматозоидом, если нарушить процесс последующего дробления яйцеклетки. Особенно широко полиплоидия развита у растений. Клетки полиплоидных растений более крупные, в результате размер растений сильно увеличивается. Все культурные растения полиплоидны. Значительно более редки случаи полиплоидии у животных. Может быть, это объясняется путаницей при определении пола. Нормального расхождения хромосом при этом не происходит, деление яйцеклетки нарушается, и она гибнет. Только у однополых животных полиплоидия получается легко.

Оплодотворение – специфическая реакция. Это значит, что слияние может произойти между половыми клетками животных, относящихся к одному или очень близким видам. Оплодотворение яйца спермой неродственных животных встречается только как исключительное явление.

Еще одна особенность оплодотворения – оно необратимо. Если сперматозоид, проникший в яйцо, даже почему‑либо погибнет, оно может продолжать развитие и дробление, как будто ничего и не произошло. Развитие яйца будет продолжаться, если проникший в него сперматозоид осторожно извлечь оттуда. Повторно в это яйцо ни один сперматозоид уже попасть не сможет. Развивающиеся из таких неполноценно оплодотворенных яиц зародыши гибнут на ранних этапах развития и лишь иногда достигают взрослого состояния. Способность яйца развиваться после гибели или удаления проникшего внутрь сперматозоида – очень важное свойство. Благодаря этой способности с яйцом могут происходить удивительные вещи.

7. Оплодотворение у животных

Оплодотворение - процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется зигота. Зигота - оплодотворенная яйцеклетка. Она всегда имеет диплоидный набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш, который дает начало новому организму.

Стадии оплодотворения

Процесс оплодотворения начинается с момента проникновения сперматозоида в яйцеклетку. При контакте сперматозоида с оболочкой яйцеклетки содержимое акросомы выводится на поверхность оболочки. Под действием гидролитических ферментов, содержащихся в акросоме, оболочка яйцеклетки в месте контакта растворяется. Специальные белки обеспечивают проникновение содержимого сперматозоида внутрь яйцеклетки (рис. 15).

Рис. 15. Последовательность стадий оплодотворения: А - сближение сперматозоида и яйцеклетки; Б - проникновение сперматозоида в яйцеклетку; В - слияние двух ядер; Г - образование веретена первого деления; Д - образование первых двух клеток зародыша

Далее синхронно происходит ряд процессов. Сперматозоид как бы запускает программу развития, заложенную в яйцеклетке. Во-первых, оболочка яйцеклетки становится непроницаемой для остальных сперматозоидов. Во-вторых, в яйцеклетке начинается усиленный синтез белков, которые обеспечат развитие зиготы. Далее происходит слияние двух гаплоидных ядер, которые называются пронуклеусами (в переводе с лат. «предшественники ядра»). В результате слияния пронуклеусов формируется диплоидное ядро зиготы. В оплодотворенном яйце происходит репликация ДНК двух ядер, и оно готовится к делению. Вместе с пронуклеусом в яйцо попадают и центриоли сперматозоида, которые играют важную роль. Они обеспечивают образование веретена первого деления.

У животных существует два способа оплодотворения: наружный и внутренний. При наружном оплодотворении самка выметывает яйцеклетки (икру), а самец - сперму во внешнюю среду, где и происходит оплодотворение. Такой способ оплодотворения характерен для водных обитателей (морских ежей, рыб, земноводных).

При внутреннем оплодотворении слияние гамет происходит в половых путях самки. Такой способ характерен для наземных и некоторых водных обитателей (червей, насекомых, рептилий, птиц, млекопитающих).

Оплодотворенное яйцо может развиваться либо в теле самки, как у млекопитающих, либо во внешней среде, как у многих птиц, пресмыкающихся, насекомых. В последнем случае оплодотворенное яйцо покрывается специальной оболочкой или скорлупой. Самка откладывает его в наиболее безопасное место.

Биологическое значение оплодотворения состоит в том, что при слиянии гамет восстанавливается диплоидный набор хромосом, а новый организм несет наследственную информацию и признаки двух родителей.

Партеногенез

Разновидность полового размножения, при котором взрослая особь развивается из неоплодотворенного яйца, называется партеногенезом.

Партеногенез встречается у низших ракообразных (дафний), насекомых (пчел, тлей), у некоторых птиц (индюшек) и, как правило, чередуется с обычным половым размножением. Из неоплодотворенных яйцеклеток с гаплоидным набором хромосом развивается новый организм. При первом делении митоза после удвоения ДНК хромосомы не расходятся и диплоидный набор восстанавливается.

Партеногенез может идти как при благоприятных условиях, так и при неблагоприятных. Например, у тлей, дафний летом развиваются самки, а осенью из неоплодотворенных яиц развиваются самцы. У пчел из неоплодотворенных яиц развиваются всегда самцы - трутни, а из оплодотворенных - самки (матки) и рабочие пчелы.

Партеногенез можно вызвать искусственно, воздействием какого-либо фактора на яйцеклетку.

Конъюгация

Еще одной разновидностью полового размножения является конъюгация - временное соединение двух особей и обмен частями ядерного аппарата и небольшим количеством цитоплазмы. Этот процесс характерен для простейших, в частности инфузорий. Перед началом конъюгации у инфузорий большое ядро (макронуклеус) разрушается, а малое генеративное ядро (микронуклеус) делится мейозом. Три из четырех образовавшихся гаплоидных ядер разрушаются, а четвертое делится митозом на два ядра. Одним из этих ядер и обмениваются конъюгирующие особи. Обмененные ядра сливаются с оставшимися в клетках вторыми ядрами. В результате в каждой клетке образуется диплоидное ядро. После этого особи расходятся.

Новое ядро делится на две неравные части. Одна, большая часть превращается в макронуклеус, а другая - в микронуклеус. Этот процесс напоминает оплодотворение, так как слияние ядер разных организмов нее же происходит и генетическая информация обновляется.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие процессы происходят при оплодотворении?

2. Как называется клетка, образующаяся в результате слияния двух гамет? Какой набор хромосом она имеет?

3. Сравните два способа оплодотворения: наружное и внутреннее. Какой из них обеспечивает большую вероятность появления и сохранения потомства?

4. В чем сущность партеногенеза? Какое значение это имеет для организмов? Почему партеногенез считают разновидностью полового размножения?

5. Сравните конъюгацию и оплодотворение. В чем сходство и отличие этих процессов?