Механизм акта глотания. Глотание. Акт глотания. Фазы глотания. Пищевой комок. Как восстановить глоточный рефлекс

Жидкость из полости рта, если она не удерживается волевым усилием, немедленно проходит в желудок. Твердая пища измельчается. Измельчение пищи, акт жевания и смешивание пищи с секретом слюнных желез происходят как рефлектор но, так и произвольно, что особенно влияет на продолжительность жевания, хотя произвольным усилием оно может быть отменено. Произвольные процессы возможны благодаря участию в их регуляции так называемого центра жевания головного мозга; имеется билатеральное представительство жевательных движений на уровне коры большого мозга.

В активности жевательных мышц выделяют изометрическую и изотоническую фазы. Циклы повторяющихся движений объединяют в жевательный период. Временные и количественные показатели составляющих его фаз зависят от свойств пищи: консистенции, состава, вкусовых качеств. Привычка жевать долго или, напротив, проглатывать куски пищи практически без жевания возникает в процессе научения в детстве и на протяжении сознательной жизни. Так, при нарушениях жевания, при отсутствии зубов, неудачно сделанных зубных протезах нередко предпочитают проглатывать пищу без основательного ее раздробления. Физиологически жевание не является абсолютно необходимым для нормального пищеварения. Куски пищи, если есть возможность их проглотить, в ходе пищеварения успешно подвергаются процессам пищеварения в желудке и тонкой кишке, а трансмембранный перенос нутриентов осуществляется по собственным закономерностям. Ставшее достоянием учебников и популярной литературы положение о том, что перемалывание, измельчение пищи в ротовой полости отнюдь не служит залогом последующего успешного переваривания и всасывания (это.особенно демонстративно происходит у хищных животных), вероятно, является еще не окончательным заключением для физиологии человека. Измельчение пищи, а может быть, и само пребывание ее в полости рта обусловливают выделение слюны, если не полное перемешивание пищи со слюной, то обволакивание ее секретом слюнных желез способствует попаданию секрета слюнных желез в желудок. Это небезразлично для последующего желудочного и кишечного переваривания, так как установлено, что в секрете слюнных желез, богатом калликреином, находятся, вероятно, и другие вещества, вызывающие задержку эвакуации пищи из желудка и одновременно облегчающие последующую ассимиляцию углеводов. Пища в ротовой полости служит источником возбуждения многочисленных рецепторов (хеморецепторов, терморецепторов, барорецепторов). Затем поток афферентного возбуждения идет по тройничному и языкоглоточному нервам, ветвям блуждающих нервов, ветвям верхнего шейного симпатического узла и другим нервным путям. Помимо возбуждения «центра глотания» продолговатого мозга, были установлены электрические ответы нейронов различных участков коры большого мозга (нижняя лобная извилина, пред-центральная извилина) и подкорковых образований (миндалевидный комплекс и другие образования).

Однако ко всем популярным доводам о полезности основательного пережевывания пищи следует добавить, что в составе секрета слюнных желез есть гамма биологически активных веществ, выполняющих регуляторную роль и в органах пищеварительного аппарата, и информационных сигналов для нервного аппарата как вегетативной, так и центральной нервной системы. Функциональное состояние центральной нервной системы отражается в свою очередь на секреции слюнных и желудочных желез вплоть до изменения количественных показателей веществ, входящих в состав секрета, или на появлении в нем дополнительных продуктов.

Акт глотания, начавшись однажды произвольно (ротовая фаза), далее протекает как непроизвольный сложный рефлекторный процесс (глоточная, непроизвольная, быстрая и пищеводная, медленная фазы). Конец одного рефлекса служит началом следующего: огромное количество рецепторных образований, располагающихся в слизистой оболочке по ходу пищеварительной трубки, контролирует цепь рефлекторных актов, пока пища не покинет полости пищевода. Здесь, в этом отделе пищеварительного аппарата, неразделимо соединены механизмы управления функциями, выполняемые как корой большого мозга, так и автоматически,

путем осуществления сложных рефлекторных актов при участии центральной и вегетативной нервной системы. В акте глотания участвует около 13 групп мышц.

При глотании происходит движение языка, небно-глоточных мышц гортани, голосовых связок, надгортанника, пищевода, что обеспечивает перекрытие сообщения между носовой и ротовой полостями, гортанью. Изменяется давление в полости рта, глотки, пищевода, прекращается дыхание. Акт глотания, если описать его кратко, состоит из нескольких этапов. В ротовой полости пищевой комок объемом 5-15 см 3 отделяется от остальной массы и движением языка к твердому небу продвигается к глотке. Затем следует изменение полости двух участков глотки; задняя стенка глотки: верхняя и нижняя части приближаются к передней стенке, дистальная половина языка заполняет пространство ротовой полости, движение мягкого неба дополняет это действие языка, вытесняя пищевой комок в глотку. Внутриротовое давление повышается. В следующий момент надгортанник перекрывает вход в гортань. Пищевой комок проходит через верхний пищеводный сфинктер, что сопровождается завершением закрытия средней и нижней части глотки, ее задней стенки.

Голосовые связки закрывают голосовую щель и изолируют трахею. Достижение пищевым комком глотки сопровождается сокращением передних дужек мягкого неба, что вместе с корнем языка перекрывает проксимальную часть полости. Сокращение мышц глотки повышает давление. Последнее является движущей силой для прохождения пищевого комка к пищеводу. Мышцы верхнего пищеводного сфинктера расслабляются, пропуская пищевой комок, и вновь сокращаются. После этих сложных движений пищевой комок петальтическими движениями пищевода устремляется к желудку. Скорость распространения петальтических волн составляет у человека около 2-4 см/с.

Для изучения акта глотания и двигательной функции пищевода использовались рентгенокинематография, баллонография, тензометрия, метод открытого катетера (при определении внутри-полостного давления), электромиография, эндоскопия и др. На рентгенокинокадрах прослеживались отдельные этапы движения языка, небных складок, сужения глотки и пищевода и др. Здесь нет необходимости приводить массу деталей включения в акт глотания различных структур полости рта, носоглотки, пищевода, гортани, мягкого неба, надгортанника и других образований, согласованная работа которых обеспечивает движение пищевого комка до желудка. В «Руководстве по физиологии пищеварения» (1974) в главе «Пищеварение в полости рта» достаточно подробно представлены сведения о физиологии слюнных желез и механических процессах в ротовой полости, функции пищевода и кар-диальной части желудка.

Координация последовательности и завершенности отдельных элементов в сложной комбинации движений мышц, участвующих в акте глотания, осуществляется нервными клетками головного мозга, расположенными в ретикулярной формации ствола мозга, которое получило название центра глотания. Афферентные пути от глотки до центра глотания составляют рефлекторную дугу, по ней следуют сигналы, вызывающие активность центра, но его активация одновременно вызывает активность других центров (дыхания, речи). Эфферентные потоки по тем или другим нервам в проксимально-дистальном направлении возбуждают продольные и циркулярные слои поперечнополосатых и гладких мышц. Этой последовательностью сигналов в определенной степени объясняется природа координации сокращений многочисленных групп мышц рта, глотки и пищевода. Выключение (в том числе хирургическое) центра глотания неизбежно влечет нарушение фарин-геальных компонентов глотания.

ГЛОТАНИЕ - сложный координированный рефлекторный акт, обеспечивающий продвижение пищи из полости рта в желудок. При Г. сокращения мышц языка, мягкого неба, глотки, непосредственно проталкивающие пищевой комок, сочетаются и дополняются сокращением мышц и смещением хрящей гортани, защищающих дыхательные пути от попадания в них пищи. По Ф. Мажанди, акт Г. разделяется на 3 фазы - ротовую произвольную, глоточную непроизвольную (быструю) и пищеводную, также непроизвольную, но медленную. Ведущей фазой акта глотания Кронеккер и Мельтцер (К. H. Kronecker, S. J. Meltzer) считают ротовую фазу, в процессе к-рой пища благодаря мощному сокращению мышц глотки перемещается в пищевод.

Пищевой комок, сформированный движениями нижней челюсти, щек и языка, сокращениями мышц передней и средней третей языка прижимается к небу и проталкивается в зев. Мощное сокращение m. mylohyoideus усиливает внутриротовое давление и способствует проталкиванию пищевого комка в сторону глотки. Одновременно возникшее напряжение ш. hyoglossus придает корню языка движение в направлении кзади и книзу. Эта часть процесса осуществляется произвольно. После перемещения пищевого комка за пределы небных дужек сокращения мускулатуры становятся непроизвольными (глотательный рефлекс). Включение в работу механизмов этого рефлекса обусловлено раздражением рецепторов слизистой оболочки мягкого неба и глотки. При этом мягкое небо, напрягаясь и отодвигаясь кзади и кверху, приближается своим краем к задней стенке глотки. Одновременно происходит сокращение верхнего сжимателя глотки, прижимающего боковые и заднюю стенку глотки к небу, в результате чего носоглотка оказывается отделенной от средней части глотки, и попадание пищевых масс в носоглотку, носовые полости и устья слуховых (евстахиевых) труб становится невозможным. В момент перемещения пищевого комка в глотку включается механизм защиты нижележащих дыхательных путей - происходит сокращение mm. genio-, stylo-, mylo- и tnyreohyoideus, m. digastricus, подъязычная кость и гортань поднимаются, надгортанник прижимается к смещающемуся навстречу ему корню языка, закрывая таким образом пищевым массам доступ в гортань. Изоляция гортани усиливается сокращением мышечного аппарата входа в гортань и мышц голосовых складок - черпаловидные хрящи приближаются друг к другу и к надгортаннику, превращая вход в гортань в Т-образную щель.

После попадания пищевого комка в глотку возникают последовательные сокращения среднего и нижнего сжимателей, способствующие продвижению пищи в пищевод. Обратное поступление пищи в рот становится невозможным, т. к. язык остается прижатым к небу. Попадание пищи в пищевод облегчается тем, что в момент начала Г. пищевод вместе с гортанью сокращениями m. genio- и tnyreohyoideus подтягивается кверху и несколько кпереди и вход в пищевод расширяется; расширение пищевода возникает рефлекторно.

Продвижение пищевого комка по пищеводу проходит под влиянием перистальтических сокращений мускулатуры пищевода. Вне акта Г. мышцы пищевода находятся в состоянии тонического сокращения. В первый момент Г. одновременно с подниманием пищевода кверху наступает его расслабление. Вступивший в пищевод пищевой комок вследствие сокращения вышележащих отделов мускулатуры проталкивается в нижележащий участок, находящийся в состоянии расслабления, и т. д. до кардии. Наступающее расслабление кардии является заключительной фазой акта Г., во время к-рой пищевая масса проталкивается в желудок. Продолжительность всего периода Г. составляет 6-8 сек.

Механизм проглатывания жидкости несколько иной. Сокращение мышц языка, дна полости рта (m. mylohyoideus) и мягкого неба создает в ротовой полости настолько высокое давление, что под его влиянием жидкость «впрыскивается» в расслабляющийся к этому моменту пищевод и достигает кардии почти без участия мышц сжимателей глотки и пищевода. Этот процесс протекает в течение двух-трех секунд. Через кар дию жидкость поступает в желудок тонкой струей. При питье «залпом» жидкость течет по расслабленному пищеводу почти непрерывной струей под влиянием давления в полости рта и глотки, а также силы тяжести.

Весь акт Г. отличается строгой координированностью всех процессов. Лишь в первой фазе Г. имеет произвольный характер. Глубже зева продвижение пищевого комка осуществляется уже непроизвольными сокращениями мускулатуры. Возбуждение рецепторов глотки и неба достигает по афферентным путям - в составе тройничного, языко-глоточного и верхнегортанного (ветвь блуждающего) нервов - продолговатого мозга, в к-ром расположен центр Г. В продолговатом мозге происходит переключение процесса возбуждения на эфферентные пути, которые, находясь в составе двигательной ветви тройничного, подъязычного, добавочного (спинального) и блуждающего нервов, доводят процесс возбуждения до мышц рта, языка, неба, глотки, гортани и пищевода. Проходя по пищеводу, пищевая масса раздражает его рецепторы, вызывая рефлекторное сокращение вышележащей мускулатуры и расслабление нижележащей; возможно частичное продвижение пищи по нижней трети пищевода и без участия центральной иннервации. Центр Г. связан с другими центрами продолговатого мозга. В момент Г. происходит торможение возбуждения дыхательного центра (кратковременное выключение дыхания) и наступает нек-рое учащение сердечных сокращений.

Изучение механизма Г. проводилось путем введения в пищевод резинового баллончика, соединенного с капсулой Марея. Более полное представление о всех фазах акта Г. получают при помощи рентгеноскопии (см.) и рентгенокинематографии (см.). Представление о нарушении прохождения проглатываемого по пищеводу можно получить путем аускультации. Возникающие во время Г. шумы прослушиваются при этом слева от позвоночника на уровне трахеи и в левом углу между мечевидным отростком и реберной дугой (см. Глотательные шумы). Более точные данные о характере процессов, нарушающих акт Г., устанавливают при помощи рентгенол. или эзофагоскопического исследования (см. Эзофагоскопия).

Затруднение Г. или даже его полная невозможность наблюдается при целом ряде заболеваний полости рта, глотки и пищевода различной этиологии (см. Дисфагия).

Библиография: Физиология пищеварения, под ред. А. В. Соловьева, с. 165, Л., 1974; Mdnsson I. a. Sandberg N. Oropharyngeal sensitivity and elicitation of swallowing in man, Acta oto-laryng. (Stockh.), v. 79, p. 140, 1975, bibliogr.; M u n r o R. R. Activity of the diagastric muscle in swallowing and chewing, J. dent. Res., v. 53, p. 530, 1974.

H. H. Усольцев.

Глотание — рефлекторный мышечный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пищевой комок — болюс переводится через глотку и пищевод в желудок .

Фазы глотания

Во время ротовой фазы , выполняемой произвольно, из пережёванной во рту, смоченной слюной и ставшей скользкой пищи формируется болюс — пищевой комок объемом около 5-15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.

Следующая фаза, глоточная , быстрая, короткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движениями языка пищевой болюс проталкивается в глотку. При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани. Чтобы не допустить попадания в дыхательные пути пищи, надгортанник перекрывает вход в гортань. Давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению комка пищи в глотку. Обратному движению пищи в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки. При поступлении болюса в глотку, продольные мышцы-подниматели глотки: шилоглоточная и трубноглоточная поднимают глотку кверху, а констрикторы глотки последовательно, от верхнего констриктора к нижнему , сокращаются, в результате чего болюс проталкивается по направлению к пищеводу.

Третья фаза, пищеводная , непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, более длительная. При проглатывании жидкости она продолжается 1-2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи — 8-9 секунд.

Жевание – физиологический акт, заключающийся в измельчении с помощью зубов пищевых веществ и формировании пищевого комка. Жевание обеспечивает качество механической обработки пищи и определяет время ее пребывания в полости рта, оказывает рефлекторное возбуждающее влияние на секреторную и моторную деятельность желудка и кишечника. В жевании участвуют верхняя и нижняя челюсти, жевательная и мимическая мускулатура лица, язык, мягкое небо. Механическая обработка пищи между верхними и нижними рядами зубов осуществляется благодаря перемещению нижней челюсти относительно верхней. У взрослого человека в ряду справа и слева имеются зубы разного функционального назначения – 2 резца и один клык (откусывающие пищу), 2 малых и 3 больших коренных, которые раздавливают и растирают пищу, - всего 32 зуба. Процесс жевания имеет 4 фазы – введения пищи в рот, ориентировочную, основную и формирования пищевого кока.

Регуляция жевания осуществляется рефлекторно . Возбуждение от рецепторов слизистой оболочки рта (механо-, хемо- и терморецепторов) передается по афферентным волокнам II, III ветви тройничного, языкоглоточного, верхнего гортанного нерва и барабанной струны в центр жевания ,который находится в продолговатом мозге. Возбуждение от центра к жевательным мышцам передается по эфферентным волокнам тройничного, лицевого и подъязычного нервов. Возбуждение от чувствительных ядер ствола мозга по афферентному пути через специфические ядра таламуса переключается на корковый отдел вкусовой сенсорной системы, где осуществляется анализ и синтез информации, поступающей от рецепторов слизистой оболочки ротовой полости.

На уровне коры больших полушарий происходит переключение сенсорных импульсов на эфферентные нейроны, которые по нисходящим путям посылают регулирующие влияния к центру жевания продолговатого мозга.

Глотание – рефлекторный акт, при помощи которого пища переводится из РП в желудок. Акт глотания состоит из 3-х фаз:

ротовой (произвольной);

глоточной (непроизвольной, быстрой);

пищеводной (непроизвольной, медленной).

В 1-й фазе язык проталкивает пищевой комок в глотку.

Во 2-й фазе стимуляция рецепторов входа в глотку запускает сложный координированный акт, включающий:

поднятие мягкого неба с перекрыванием входа в носоглотку;

сокращение мышц глотки с проталкиванием пищевого комка в пищевод;

открывание верхнего пищеводного сфинктера.

В пищеводной фазе стимуляция пищевода запускает перистальтическую волну, формируемую как соматическими нервами, так и интрамуральными нейронами. Когда пищевой комок достигает дистального конца пищевода, на короткое время открывается нижний пищеводный сфинктер

Механизм регуляции глотания:

Пищевой комок раздражает рецепторы языка, глотки. В этих рецепторах генерируются ПД, которые в виде нервных импульсов направляются по афферентным нервам (n. trigeminus, n. glossopharyngeus и верхний гортанный нерв) в центр глотания, который расположен в продолговатом мозгу, чуть выше центра дыхания. Центр глотания возбуждается и посылает нервные по эфферентным нервам (n. trigeminus, n. glossopharyngeus, n. hypoglossus, n. vagus) к мускулатуре, которая и осуществляет продвижение пищевого комка в ротовой полости и глотке.

Функция центра глотания тесно связана с функцией ССЦ и дыхательного центра. Акт глотания совершается произвольно до тех пор, пока пищевой комок не попадет за небные дужки. Затем процесс глотания становится непроизвольным. Возможность произвольного глотания указывает на участие в механизме глотания КГМ.

Твердая пища проходит по пищеводу за 8-10 секунд, жидкая – за 1-2 секунды. По пищеводу пищевой комок продвигается с помощью перистальтических сокращений мускулатуры стенок. Стенки верхней трети пищевода содержат поперечно-полосатую мускулатуру, нижней 2/3 – гладкую мускулатуру. Пищевод иннервируется парасимпатическими и симпатическими нервами. Парасимпатические нервы (n. vagus) стимулируют двигательную функцию мускулатуры пищевода, симпатические нервы – ослабляют. Из пищевода пищевой комок поступает в желудок, где подвергается дальнейшей механической и химической обработке.

69.Пищеварение в желудке. Состав и свойства желудочного сока. Регуляция желудочной секреции. Фазы отделения желудочного сока. Особенности желудочной секреции при переваривании белков, жиров, углеводов.

В желудке пища, смешанная со слюной и слизью, задерживается от 3 до 10 часов для ее механической и химической переработки. Желудок осуществляет следующие функции:

депонирование пищи;

секрецию желудочного сока;

перемешивание пищи с пищеварительными соками;

ее эвакуацию – передвижение порциями в ДПК;

всасываниев кровь небольшого количества веществ, поступивших с пищей;

выделение (экскрецию) вместе с желудочным соком в полость желудка метаболитов (мочевины, мочевой кислоты, креатина, креатинина), веществ, поступивших в организм извне (солей тяжелых металлов, йода, фармакологических препаратов);

образование активных веществ (инкрецию), принимающих участие в регуляции деятельности желудочных и других пищеварительных желез (гастрина, гистамина, соматостатина, мотилина и др.);

бактерицидное и бактериостатическое действие желудочного сока);

удаление недоброкачественной пищи, предупреждающее ее попадание в кишечник.

Желудочный сок секретируется железами, которые состоят из главных (гландулоциты, секретируют ферменты), обкладочных (перитальные, секретируют HCl) и добавочных (мукоциты, секретируют слизь) клеток. В фундальной части и теле желудка железы состоят из главных, обкладочных и добавочных клеток. Железы пилорического отдела состоят из главных и добавочных клеток и не содержат обкладочных клеток. Сок пилорического отдела богат ферментами и мукоидными веществами и имеет щелочную реакцию. Сок фундальной части желудка имеет кислую реакцию.

Количество и состав желудочного сока:

В течение суток у человека выделяется от 1 до 2 литров желудочного сока. Количество и состав его зависит от характера пищи, ее реакционных свойств. Желудочный сок человека и собак представляет собой бесцветную прозрачную жидкость с кислой реакцией (рН = 0,8 – 5,5). Кислая реакция обеспечивается HCl. Желудочный сок содержит 99,4% воды и 0,6% сухого остатка. В сухом остатке содержатся органические (продукты гидролиза белков, жиров, молочная кислота, мочевина, мочевая кислота и др.) и неорганические (соли Na, K, Mg, Ca, роданистые соединения) вещества. Желудочный сок содержит ферменты:

протеолитические (расщепляют белки) – пепсин и гастриксин;

Пепсин выделяется в неактивной форме (пепсиноген) и активируется HCl. Пепсин гидролизует белки до полипептидов, пептонов, альбумоз и частично до аминокислот. Пепсин активен только в кислой среде. Максимальная активность проявляется при рН = 1,5 – 3, затем его активность ослабевает и действует гастриксин (рН = 3 – 5,5). Ферментов, расщепляющих углеводы (крахмал) в желудке нет. Переваривание углеводов в желудке осуществляется амилазой слюны до тех пор, пока химус полностью не окислится. В кислой среде амилаза не активна.

Значение HCl :

превращает пепсиноген в пепсин, создает оптимальную среду для действия пепсина;

размягчает белки, способствует их набуханию и тем самым делает их более доступными для действия ферментов;

способствует створаживанию молока;

под ее влиянием в ДПК и тонкой кишке образуется ряд ферментов: секретин, панкреозимин, холецистокинин;

стимулирует двигательную функцию ЖКТ;

обладает бактерицидным и бактериостатическим действием.

Значение слизи (мукоида) в желудке:

защищает слизистую желудка от повреждающего действия механических и химических раздражителей пищи;

адсорбирует ферменты, поэтому содержит их в большом количестве и тем усиливает ферментативное действие на пищу;

адсорбирует витамины А, В, С, предохраняет их от разрушения желудочным соком;

содержит вещества, стимулирующие активность желудочных желез;

содержит фактор Кастла, способствующий всасыванию витамина В12.

Натощак у человека желудочный сок не выделяется или выделяется в небольшом количестве. Натощак преобладает слизь, которая имеет щелочную реакцию. Выделение желудочного сока происходит во время подготовки к приему пищи (запальный сок по Павлову) и во время нахождения пищи в желудке. При этом различают:

Латентный период – это время от начала поступления пищи в желудок до начала секреции. Латентный период зависит от возбудимости желудочных желез, от свойств пищи, от активности нервного центра, регулирующего желудочную секрецию.

Период соковыделения – продолжается все время, пока пища находится в желудке.

Период последействия .

Регуляция желудочной секреции (РЖС) :

В настоящее время выделяют:

сложнорефлекторную фазу РЖС;

гуморальную фазу РЖС, которая делится на желудочную и кишечную.

Сложнорефлекторная фаза включает безусловно-рефлекторные и условно-рефлекторные механизмы РЖС. Сложнорефлекторная фаза тщательно изучалась Павловым в опытах с мнимым кормлением (показывая пищу – условно-рефлекторный механизм). Большое значение в РЖС имеют парасимпатические и симпатические нервы. Опыты Павлова с перерезкой нервов показали, что парасимпатические нервы усиливают секрецию, а симпатические – ослабляют. Такие же закономерности наблюдаются и у человека. Продолговатый мозг регулирует секрецию и обеспечивает пищеварение в желудке. Гипоталамус производит оценку пищи и потребность ее для организма. КГМ обеспечивает формирование пищевого поведения.

Фазу желудочной секреции стимулируют :

поступившая в желудок пища. Она раздражает рецепторы в слизистой желудка, в них генерируются потенциалы действия, которые в виде нервных импульсов по афферентным нервам поступают в центр пищеварения в продолговатый мозг. Он возбуждается и посылает нервные импульсы по эфферентным нервам (n. vagus) и усиливает секрецию.

гастрин, вырабатываемый слизистой желудка, стимулирует выделение HCl.

гистамин, вырабатываемый слизистой желудка.

продукты гидролиза белков (аминокислоты, пептиды).

бомбезин – стимулирует образование G-клетками гастрина.

Фазу желудочной секреции тормозят :

секретин – вырабатывается слизистой тонкого кишечника;

холецистокинин-панкреозимин;

интестинальные ферменты (ЖИП – желудочный интестинальный пептид и ВИП-гармон, соматостатин, энтерогастрон, серотонин);

химус, поступающий из желудка в ДПК, тормозит выделение в желудке HCl.

Фазу кишечной секреции стимулируют :

поступающий из желудка в кишечник кислый химус раздражает механорецепторы и хеморецепторы, в них генерируются ПД, которые в виде НИ по афферентным нервам поступают в центр пищеварения в продолговатый мозг. Он возбуждается и посылает нервные импульсы по эфферентным нервам (n. vagus) к железам желудка, стимулируя их функцию.

энтерогастрин – выделяется слизистой кишечника, поступает в кровь и воздействует на железы желудка.

продукты гидролиза белков. В кишечнике они всасываются в кровь и с ней поступают к железам желудка, стимулируя их функцию.

Фазу кишечной секреции тормозят:

продукты гидролиза жиров и крахмала. В кишечнике они всасываются в кровь и с ней поступают к железам желудка, тормозы их функцию.

секретин.

холецистокинин-панкреозимин.

энтерогастрон.

Желудочная секреция при переваривании различных пищевых веществ.

Адаптация секреторного аппарата желудка к характеру пищи обусловлена ее качеством, количеством, режимом питания. Классическим примером приспособительных реакций желудочных желез является изученная И.П. Павловы реакция пищеварительных желез в ответ на прием пищи, содержащей преимущественно углеводы (хлеб), белки (мясо), жиры (молоко).

Наиболее эффективным возбудителем секреции является белковая пища . Белки и продукты их переваривания обладают выраженным сокогонным действием. После приема мяса развивается довольно энергичная секреция желудочного сока с максимумом на 2-м часу. Она продолжается около 7 часов. Длительная мясная диета приводит к усилению желудочной секреции на все пищевые раздражители, повышению кислотности и переваривающей силы желудочного сока. Это говорит о том, что под влияние сильных возбудителей секреции происходит устойчивая перестройка в деятельности желез желудка и механизмов их регуляции.

Углеводная пища (хлеб) – более слабый возбудитель секреции желудочного сока. Хлеб беден химическими возбудителями секреции, поэтому после его приема развивается ответная секреторная реакция с максимумом на 1-м часе (рефлекторное отделение сока), а затем резко уменьшается и на невысоком уровне удерживается продолжительное время (из-за слабой мобилизации гуморальных механизмов возбуждения гландулоцитов). При длительном питании человека углеводами кислотность и переваривающая сила сока снижаются, что является следствием приспособления желез желудка к пище, содержащей небольшое количество, продукты неполного гидролиза которого стимулируют выработку соляной кислоты и пепсиногена.

Жиры молока вызывают желудочную секрецию в 2 стадии: тормозную и возбуждающую. Этим объясняется тот факт, что после приема жирной пищи максимум секреции сока наблюдается только к концу 3-го часа. Первые порции молока, попавшие из желудка в ДПК, оказывают тормозное влияние на секрецию желудочного сока. В результате длительного питания жирной пищей происходит усиление желудочной секреции на все пищевые раздражители за счет второй половины секреторного периода. Переваривающая сила сока при использовании в пище жиров ниже по сравнению с соком, выделяющимся на мясо, но выше, че при питании углеводной пищей.

Количество питательного сока, его кислотность и протеолитическая активность зависят также от количества и консистенции принятой пищи. По мере увеличения объема пищи секреция желудочного сока возрастает.

Человек глотает около 600 раз в сутки. В том числе, 200 раз во время еды, 50 раз во время сна, 350 раз в остальное время. Большинство глотков делается бессозна­тельно.

Энциклопедичный YouTube

• 1 / 5

  Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.

  Ротовая фаза

  Ротовая фаза является произвольной (то есть она может управляться сознанием). Во время ротовой фазы из пережёванной во рту , смоченной слюной и ставшей скользкой пищи фор­мируется болюс - пищевой комок объемом около 5-15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.

  Глоточная фаза

  Глоточная фаза - быстрая, ко­роткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо , закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движе­ниями языка пищевой болюс проталкивается в глотку . При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани , надгортанник перекрывает­ вход в дыхательные пути, чтобы не допустить попадания в них пищи. Одновременно давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению болюса в глотку. Обратному движению болюса в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки.

  Длительность первых двух фаз акта глотания - примерно одна секунда. Глоточную фазу акта глотания невозможно выполнить произвольно, если в полости рта отсутствует пища, жидкость или слюна . После механического раздражения корня языка начинается гло­тание, которое невозможно остановить произвольно.

  Пищеводная фаза

  Пищеводная фаза - непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, медленная и длитель­ная. Её продолжительность при проглатывании болюса жидкости - 1-2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи - 8-9 секунд.

  В момент глотка́ пищевод подтягивается к гло́тке и верхний пищеводный сфинктер расширяется, принимая болюс. Сокращения пищевода имеют перистальтический характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка . Кольцеобразно расположенные мышцы пищевода после­довательно сокращаются, передвигая перетяжкой болюс пищи. Перед болюсом дви­жется волна пониженного тонуса пищевода. Её скорость движения несколько больше, чем перистальтической волны, она достигает нижний пищеводный сфинктер (НПС) за 1-2 секунды.

  Параметры сокращений пищевода зависят от типа проглатываемого болюса. Жидкость переводится в желудок, в основном, под действием сил тяжести и повышения давления в полости рта. Только последний глоток жидкости вызывает перистальтическую волну.

  На границе пищевода и желудка располагается нижний пи­щеводный сфинктер, предназначенный для ограничения попадания агрессивного содержимого желудка в пищевод. Когда болюс достигает этот сфинктер последний расслабляется и перисталь­тическая волна проводит через него пищевой комок в желудок.